Rôle du métabolisme carboné dans la modulation de l'activité de la source et du puits chez l'érythrone d'Amérique (Erythronium americanum), Impact of carbon metabolism in the modulation of the source and sink activities in Erythronium americanum

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U.F.R Sciences et Techniques Biologiques Université Laval
École Doctorale: Sciences et Ingénierie Ressources, Département de biologie
Procédés, Produits et Environnement





Thèse de doctorat en cotutelle
présentée pour l'obtention du titre de
Docteur de l'Université Henri Poincaré, Nancy I
en Biologie Végétale et Forestière




par Anthony GANDIN




Rôle du métabolisme carboné dans la
modulation de l'activité de la source et du puits
chez l'érythrone d'Amérique (Erythronium
americanum)








Thèse dirigée par Pierre DIZENGREMEL / Line LAPOINTE

Soutenue publiquement le 8 Mars 2010

Membres du Jury :

Rapporteurs: Claire DAMESIN Pr., Université Paris-Sud 11
Jean RIVOAL Pr., IRBV/Université de Montréal
Examinateurs: Line Lapointe Pr., Université Laval (Directrice de thèse)
Pierre Dizengremel Pr., Université Henri Poincaré Nancy I
(Directeur de thèse)
Invité: Yves Desjardins Pr., Université Laval
I
Résumé
Les relations entre l'activité de la source et l'activité du puits contrôlent en grande partie
la croissance des plantes. Ces activités varient au cours du développement, mais aussi
en réponse à des changements des conditions environnementales. Notre étude avait pour
but d'identifier le rôle du métabolisme carboné dans la réponse de la croissance
d'Erythronium americanum à la modulation des activités de la source et du puits. Dans
une première partie, l'activité du puits est modulée par la température de croissance.
Aux fortes températures, l'activité du puits est plus élevée, alors que sa capacité est
réduite. Ces effets, dus à la modulation du métabolisme du saccharose, mènent à une
saturation précoce en amidon des cellules du bulbe à forte température. Par la suite, la
baisse de la demande en carbone du puits induit un rétrocontrôle négatif de l'activité
photosynthétique et finalement, la sénescence foliaire. À l'inverse, l'activité du puits à
plus basse température est en rythme avec l'accroissement de la capacité du puits,
menant à une biomasse supérieure du bulbe en fin de croissance épigée. Dans une
seconde partie, l'activité de la source est modulée en changeant la concentration en CO 2
et en O . Malgré la stimulation de la source sous fort CO et son inhibition sous fort O , 3 2 3
l'accumulation d'amidon et la biomasse du bulbe ne sont pas affectées. En effet, le
surplus de carbone parvenant au puits est brûlé par la voie alternative de la respiration,
celle-ci étant stimulée par l'activité de l'enzyme malique. La voie alternative de la
respiration évite ainsi une saturation hâtive en amidon du bulbe et éventuellement, une
sénescence foliaire précoce. Dans une dernière partie, l'activité de la source est modulée
par l'irradiance et la photopériode. L'accumulation d'amidon varie en fonction de la
photopériode alors que l'irradiance n'a aucun effet. De plus, l'activité photosynthétique
est inhibée très précocement sous longue photopériode. Cette inhibition semble due à un
déséquilibre entre la quantité totale de carbone fixé par jour et son utilisation suite à son
transfert au sein du bulbe. Nous pouvons donc conclure que les régulations du
métabolisme carboné permettent d'ajuster l'activité du puits à sa capacité chez
l’Erythronium americanum.
Mots-clés: amidon, bulbe, Erythronium americanum, métabolisme carboné, relations
source-puits.
i
Impact of carbon metabolism in the modulation of the source and sink activities in
Erythronium americanum.
Abstract
Relationships between source and sink activities largely control the growth of plants.
Both activities vary during development as well as in response to changes in
environmental conditions. The aim of our study was to identify the role carbon
metabolism plays in the response of Erythronium americanum growth to changes in
source and sink activities. Firstly, sink activity is modulated by changing growth
temperature. Sink activity is higher at higher temperatures, whereas sink capacity is
more restricted. These effects, due to the modulation of sucrose metabolism, lead to an
earlier starch saturation of bulb cells at higher temperature. Thereafter, the reduction in
carbon sink demand induces a feedback inhibition of photosynthetic activity and finally,
leaf senescence. In contrast, sink activity at low temperature is more in rhythm with the
increasing sink capacity, leading to larger bulbs at the end of the epigeous growth
season. Secondly, source activity is modulated by changing CO and O concentrations. 2 3
Despite a stimulation of the source activity under high CO and its inhibition under high 2
O , neither plant growth nor starch accumulation was affected. Indeed, excess carbon 3
translocated within the sink is burned by the alternative respiratory pathway. This
pathway is stimulated by malic enzyme. Alternative respiratory pathway thus avoids an
early starch saturation of the bulb and eventually, an early leaf senescence. Finally,
source activity is also modulated by changing irradiance and photoperiod regimes.
Starch accumulation changes in response to photoperiod but not to irradiance.
Furthermore, photosynthetic activity is inhibited early in the season under long
photoperiod. This inhibition seems due to an imbalance between the total amount of
carbon fixed per day and its utilisation following translocation to the bulb. We can thus
conclude that regulation of carbon metabolism allow to adjust sink activity to sink
capacity in Erythronium americanum.
Key words: bulb, Erythronium americanum, carbon metabolism, source-sink
relationships, starch.
ii
Avant-propos
Cette thèse est présentée sous la forme d'articles en vue de publication dans des revues
scientifiques (Chapitres 2 à 4) et comporte, en outre, une introduction (Chapitre 1) et
une conclusion générale (Chapitre 5). Les contributions respectives sont détaillées, ci-
après :
Chapitre 2. Anthony Gandin, Sylvain Gutjahr, Pierre Dizengremel et Line Lapointe
sont les co-auteurs de cet article. J'ai réalisé l'ensemble des travaux et des analyses
statistiques menant aux résultats présentés dans ce chapitre. J'ai notamment mis au point
plusieurs protocoles de mesures d'activités enzymatiques. Ces mesures enzymatiques
ont été faites grâce au lecteur de microplaque généreusement prêté par Helga Guderley.
Sylvain Gutjahr a effectué les expériences préliminaires à l'origine de ce projet. J'ai
effectué la rédaction de cet article sous la supervision de ma directrice de recherche Dr.
Line Lapointe et de mon directeur de recherche Dr. Pierre Dizengremel.
Chapitre 3. Anthony Gandin, Line Lapointe et Pierre Dizengremel sont les co-auteurs
de cet article. J'ai réalisé l'ensemble des travaux et des analyses statistiques menant aux
résultats présentés dans ce chapitre. J'ai effectué la rédaction de l'article sous la
supervision de ma directrice de recherche Dr. Line Lapointe et de mon directeur de
recherche Dr. Pierre Dizengremel. L'article a été soumis le 28 avril 2009 et accepté le 5
août 2009 dans la revue Journal of Experimental Botany (vol. 60(15) : 4235-4248).
Chapitre 4. Anthony Gandin, Pierre Dizengremel et Line Lapointe sont les co-auteurs
de cet article. J'ai réalisé l'ensemble des travaux et des analyses statistiques menant aux
résultats présentés dans ce chapitre. J'ai effectué